PGPR: bacterias promotoras del crecimiento
Las bacterias todoterreno
Hasta ahora hemos visto microbios especializados: rizobios que fijan nitrógeno, hongos que traen fósforo. Pero en la rizosfera vive un grupo amplísimo de bacterias que ayudan a la planta de muchas formas a la vez, sin formar estructuras especializadas como nódulos. Se las conoce por una sigla que viene del inglés: PGPR, Plant Growth-Promoting Rhizobacteria, bacterias rizosféricas promotoras del crecimiento vegetal.
Una PGPR es, por definición, una bacteria que coloniza la raíz y produce un efecto beneficioso medible sobre la planta. El término es funcional, no taxonómico: agrupa bacterias muy distintas por lo que hacen, no por su parentesco. Los géneros más estudiados son Pseudomonas, Bacillus, Azospirillum, Burkholderia y otros.
Sus mecanismos se ordenan en dos grandes familias: directos (la bacteria mejora directamente la nutrición o el crecimiento de la planta) e indirectos (la bacteria protege a la planta de sus enemigos, lo que llamamos biocontrol). Vamos a recorrerlos.
Mecanismos directos: nutrir y estimular
Biofertilización: conseguir nutrientes
La PGPR pone a disposición de la planta nutrientes que de otro modo estarían bloqueados:
- Fijación de nitrógeno: algunas PGPR son fijadores asociativos (como Azospirillum) que aportan algo de nitrógeno, como vimos en el bloque anterior.
- Solubilización de fósforo: este es uno de los servicios estrella. Recuerda que el fósforo del suelo suele estar bloqueado, unido a minerales (fosfatos de calcio, hierro, aluminio) o atrapado en moléculas orgánicas. Muchas PGPR liberan ácidos orgánicos que disuelven los fosfatos minerales, y enzimas llamadas fosfatasas que liberan el fósforo de la materia orgánica. Un caso particular muy estudiado son las fitasas, enzimas que liberan el fósforo del fitato, la forma en que se almacena gran parte del fósforo orgánico del suelo y que las plantas no pueden usar directamente. Una bacteria con fitasas convierte ese fósforo inaccesible en fósforo disponible.
- Captación de hierro: el hierro, aunque abundante, es muy poco soluble. Muchas PGPR producen sideróforos, moléculas que capturan el hierro con altísima afinidad. Esto sirve para nutrir a la planta y, como veremos, también como arma contra los patógenos.
Fitoestimulación: fabricar hormonas
Aquí está, posiblemente, el efecto más potente de muchas PGPR, y a menudo más que la nutrición. Las bacterias fabrican hormonas vegetales que modifican el desarrollo de la planta:
- Auxinas (sobre todo el ácido indolacético, AIA): estimulan el crecimiento y la ramificación de las raíces. Una planta con más raíces explora más suelo y absorbe más agua y nutrientes. Buena parte del efecto de Azospirillum sobre los cereales se debe a esto: no tanto al nitrógeno que fija, sino a las auxinas que hacen crecer un sistema radicular más vigoroso.
- Citoquininas y giberelinas: otras hormonas que estimulan la división celular y el crecimiento.
Hay un mecanismo hormonal especialmente elegante, la enzima ACC desaminasa. Cuando una planta sufre estrés (sequía, salinidad, encharcamiento, ataque), produce etileno, una hormona del estrés que, en exceso, frena el crecimiento y acelera la senescencia. Algunas PGPR producen ACC desaminasa, que degrada el precursor del etileno antes de que la planta lo convierta en hormona. Resultado: la planta produce menos etileno de estrés y tolera mejor las condiciones adversas. La bacteria, literalmente, le baja el nivel de estrés a la planta.
Mecanismos indirectos: el biocontrol
La segunda gran familia de servicios es proteger a la planta de los patógenos. A esto se le llama biocontrol, y es una alternativa biológica a los pesticidas químicos. Los mecanismos son varios y suelen actuar combinados:
- Antibiosis: la PGPR produce antibióticos y otros compuestos que matan o inhiben a los patógenos. Un grupo muy relevante son los lipopéptidos cíclicos (CLP), moléculas que producen muchas Bacillus y Pseudomonas y que destruyen las membranas de hongos patógenos. Son una de las armas químicas más potentes del biocontrol.
- Competencia: la PGPR le gana al patógeno la comida y el espacio. Los sideróforos juegan aquí un doble papel: al capturar todo el hierro disponible, dejan al patógeno sin este nutriente esencial. Una buena colonizadora, además, ocupa físicamente la raíz antes de que llegue el patógeno.
- Enzimas líticas: algunas PGPR producen enzimas que degradan las paredes de los hongos patógenos (quitinasas, glucanasas), atacándolos directamente.
- Resistencia sistémica inducida (ISR): este es el mecanismo más sutil. La presencia de la PGPR en la raíz activa las defensas de toda la planta, como una vacuna. La planta, alertada por su bacteria aliada, queda preparada para responder más rápido y con más fuerza si después la ataca un patógeno, incluso en hojas alejadas de la raíz. La PGPR no mata al patógeno: pone a la planta en guardia.
Los géneros protagonistas
Aunque las PGPR son muchas, unas pocas concentran el interés científico y comercial:
| Género | Destaca por |
|---|---|
| Pseudomonas | Sideróforos, antibióticos, biocontrol, gran colonizadora |
| Bacillus | Lipopéptidos, esporas resistentes (ideales para formular) |
| Azospirillum | Auxinas, fijación asociativa en cereales |
| Burkholderia | Solubilización de fósforo, biocontrol |
| Trichoderma (hongo, no bacteria) | Biocontrol fúngico, micoparasitismo |
Las esporas de Bacillus merecen una mención: al ser formas de resistencia que sobreviven al secado y al almacenamiento, hacen de Bacillus un candidato ideal para fabricar inoculantes con buena vida útil, una ventaja práctica enorme frente a bacterias que no esporulan.
Una nota de realismo
Conviene cerrar con honestidad, porque las PGPR generan mucho entusiasmo y también muchas decepciones. En el laboratorio o el invernadero, una buena PGPR da resultados espectaculares. En el campo, los resultados son mucho más variables y a menudo modestos. ¿Por qué?
- La cepa que funciona en una placa tiene que competir con la comunidad nativa del suelo, que ya está instalada y es enorme.
- El efecto depende del suelo, el clima, el cultivo y el momento: una PGPR que ayuda en un suelo pobre puede no aportar nada en uno fértil.
- Muchos productos comerciales no contienen lo que prometen o las bacterias no sobreviven al almacenamiento.
Esto no resta valor a las PGPR, sino que marca el reto: el problema rara vez es encontrar una bacteria con buenas capacidades, sino lograr que esas capacidades se expresen de forma fiable en el campo. Por eso la investigación se centra cada vez más en la competencia colonizadora, la formulación y el ajuste a condiciones reales, temas que cierran la ruta en el siguiente tutorial.
Ideas para llevarse
- Las PGPR son bacterias de la rizosfera que ayudan a la planta de varias formas a la vez. El término es funcional, no taxonómico.
- Mecanismos directos: fijación, solubilización de fósforo (ácidos orgánicos, fosfatasas, fitasas), sideróforos para el hierro, y sobre todo hormonas (auxinas que hacen crecer la raíz) y la ACC desaminasa que reduce el estrés.
- Mecanismos indirectos (biocontrol): antibiosis (lipopéptidos cíclicos), competencia (sideróforos, espacio), enzimas líticas y resistencia sistémica inducida.
- Géneros clave: Pseudomonas, Bacillus (esporas, ideales para formular), Azospirillum, Burkholderia.
- El reto real no es encontrar buenas cepas, sino que funcionen de forma fiable en el campo.
En la siguiente entrega
Has reunido todas las piezas: el suelo, sus habitantes, los ciclos, las simbiosis fijadoras, las micorrizas y las PGPR. La última entrega cierra la ruta llevándolo todo a la práctica: los biofertilizantes e inoculantes, cómo se pasa de una cepa prometedora a un producto que funciona en el campo, y por qué esto es una de las claves de la agricultura sostenible. Lo siguiente.