Otras simbiosis fijadoras: actinorizas y cianobacterias
Las leguminosas no están solas
La simbiosis Rhizobium-leguminosa es la estrella, pero no es la única forma en que las plantas se asocian con microbios fijadores. Hay otras simbiosis igual de fascinantes, algunas con un papel enorme en ecosistemas concretos y en la agricultura de ciertas regiones. Conocerlas amplía la idea de que “fijar nitrógeno” no es exclusivo de las judías y la alfalfa.
Recorremos las tres familias principales: las actinorizas, las cianobacterias y los fijadores asociativos.
Actinorizas: Frankia y las plantas pioneras
Existe una simbiosis paralela a la de las leguminosas, pero con un actor distinto: la bacteria Frankia, una actinobacteria filamentosa (recuerda, las actinobacterias crecen como hifas, parecidas a hongos). Frankia nodula las raíces de un grupo de plantas leñosas llamadas actinorrícicas.
Las plantas actinorrícicas no son cultivos de mesa, sino árboles y arbustos:
- Alisos (Alnus): comunes en riberas y suelos húmedos.
- Casuarinas: árboles usados en repoblación de suelos degradados y dunas.
- Eleagnus, Hippophae (espino amarillo), Myrica y otros.
La lógica de la simbiosis es la misma que en las leguminosas: la planta da carbono y un órgano (un nódulo, aunque de estructura distinta, más parecido a una raíz modificada y ramificada), y Frankia fija nitrógeno. Frankia resuelve el problema del oxígeno con unas estructuras especializadas llamadas vesículas, rodeadas de capas de lípidos que excluyen el oxígeno y protegen la nitrogenasa.
Su importancia ecológica y agronómica es grande en un nicho concreto: las plantas actinorrícicas son pioneras. Colonizan suelos pobres, erosionados o degradados (taludes, escombreras, dunas, terrenos quemados) donde casi nada crece, precisamente porque se fabrican su propio nitrógeno. Por eso son protagonistas en repoblación forestal y restauración de suelos. Un aliso plantado en un talud yermo no necesita que el suelo tenga nitrógeno: lo trae de la atmósfera gracias a Frankia. Es ingeniería ecológica gratuita.
Cianobacterias: fijación con fotosíntesis
Las cianobacterias son un caso aparte y maravilloso: son los únicos organismos que combinan fotosíntesis oxigénica (como las plantas) con fijación de nitrógeno. Hacen las dos cosas que más sostienen la vida. El reto, ya lo vimos, es que la fotosíntesis produce oxígeno y la nitrogenasa lo teme. Lo resuelven separando funciones: muchas cianobacterias filamentosas fijan en células especializadas llamadas heterocistos, sin fotosistema productor de oxígeno y con paredes gruesas que lo excluyen.
Las cianobacterias fijan nitrógeno tanto de vida libre como en simbiosis:
- Vida libre: en costras biológicas de suelos áridos, en arrozales inundados, en la superficie de muchos suelos húmedos. Aportan nitrógeno “de fondo” a esos ecosistemas.
- Simbiosis con plantas: con cícadas (en raíces especiales), con líquenes, con musgos y, la más relevante para la agricultura, con un pequeño helecho acuático.
Azolla: el fertilizante flotante del arrozal
La simbiosis estrella es la del helecho acuático Azolla con la cianobacteria Anabaena (hoy Trichormus), que vive alojada en cavidades de sus hojas. Juntos forman una planta diminuta que flota en el agua y fija nitrógeno a un ritmo altísimo.
En los arrozales del este de Asia, Azolla se ha usado durante siglos como abono verde: se deja crecer cubriendo el agua del arrozal, fija nitrógeno, y luego se incorpora al suelo, fertilizando el arroz sin fertilizante industrial. Es uno de los sistemas agrícolas sostenibles más antiguos y eficientes que existen, una simbiosis triple (helecho + cianobacteria + arroz) puesta al servicio de la alimentación humana mucho antes de que se entendiera la química del nitrógeno.
Fijadores asociativos: el sueño de los cereales
Aquí está la frontera y la gran ambición de la agronomía. Las leguminosas fijan, pero los grandes cultivos que alimentan al mundo (trigo, maíz, arroz, cebada) son cereales, y los cereales no forman nódulos. Toda la fertilización nitrogenada industrial existe, en buena medida, porque los cereales no saben fijar.
Sin embargo, hay bacterias fijadoras que se asocian a los cereales sin formar nódulos, viviendo en la rizosfera o dentro de los tejidos (endófitos), aportando algo de nitrógeno a cambio de los exudados de la planta:
- Azospirillum: el fijador asociativo más estudiado, vinculado a las raíces de muchas gramíneas. Aporta algo de nitrógeno, pero su mayor efecto sobre la planta resulta ser la producción de hormonas que estimulan el crecimiento de la raíz (lo veremos al hablar de PGPR).
- Gluconacetobacter (antes Acetobacter): un endófito de la caña de azúcar capaz de fijar dentro del tallo. Se ha documentado que algunas variedades de caña obtienen una parte significativa de su nitrógeno de estos endófitos, lo que despertó mucho interés en buscar candidatos similares en otros cultivos.
- Herbaspirillum y otros endófitos diazótrofos en gramíneas tropicales.
El sueño es claro: lograr que el trigo y el maíz fijen su propio nitrógeno, como hacen las leguminosas, para eliminar o reducir drásticamente el fertilizante. Se persigue por dos caminos:
- Mejorar los fijadores asociativos y su colonización, para que aporten más nitrógeno al cereal.
- Ingeniería genética: transferir la capacidad de nodular o la propia nitrogenasa a los cereales, un reto formidable porque la nitrogenasa necesita protección frente al oxígeno y mucha energía. Es uno de los grandes objetivos de la biotecnología agrícola del siglo.
Por ahora, los fijadores asociativos aportan beneficios reales pero modestos en nitrógeno. Su valor práctico actual viene más de la promoción del crecimiento que de la fijación pura, un matiz importante que el siguiente bloque desarrolla.
Comparación de las simbiosis fijadoras
Para ordenar el panorama:
| Simbiosis | Microbio | Plantas | Dónde importa |
|---|---|---|---|
| Leguminosa | Rhizobium y parientes | Judía, soja, alfalfa, trébol | Agricultura general, rotación |
| Actinorriza | Frankia | Aliso, casuarina | Suelos pobres, repoblación forestal |
| Azolla | Anabaena (cianobacteria) | Helecho Azolla en arrozal | Arroz en Asia, abono verde |
| Asociativa | Azospirillum, Gluconacetobacter | Cereales, caña de azúcar | Promesa para cereales |
La fijación más eficiente y productiva sigue siendo la de las leguminosas, por eso son la base de los biofertilizantes nitrogenados. Pero las demás cubren nichos donde las leguminosas no llegan, y la asociativa marca el camino de la investigación futura.
Ideas para llevarse
- La fijación simbiótica no es exclusiva de las leguminosas: hay varias familias de simbiosis fijadoras.
- Las actinorizas (Frankia con alisos, casuarinas) son clave en suelos pobres y repoblación forestal, porque las plantas se fabrican su nitrógeno.
- Las cianobacterias combinan fotosíntesis y fijación. La simbiosis Azolla-Anabaena fertiliza arrozales desde hace siglos.
- Los fijadores asociativos (Azospirillum, Gluconacetobacter) se asocian a cereales y caña, con aporte modesto de nitrógeno pero mucho interés científico.
- Llevar la fijación a los cereales es uno de los grandes retos de la biotecnología agrícola.
En la siguiente entrega
Cierras el bloque del nitrógeno. La siguiente entrega abre el tercer bloque, dedicado a la rizosfera: el entorno inmediato de la raíz, el lugar donde planta y microbios negocian, compiten y cooperan, y donde se decide buena parte de la salud y la nutrición del cultivo. Lo siguiente.